Zlata školjka spada v družino klapavic (Mytilidae), po velikosti in morfologiji je zelo podobna klapavici (Mytilus edulis). Prav tako jo lahko zamenjamo tudi z ostalim invazivnimi vrstami iz rodu Dreissena, kot sta potujoča trikotničarka (Dreissena polymorpha) in Dreissena bugensis. Za vse naštete školjke je značilno pritrjevanje z bisusnimi nitmi na podlago. Običajno se med seboj v gosto združbo povezuje več školjk. Možno jo je zamenjati tudi s školjko Mytilopsis leucophaeata.
Odrasli osebki zlate školjke merijo 20-30 mm in so prilagojeni na različne habitate. Lupina odrasle zlate školjke je dvoloputasta in simetrična, z asimetričnima mišicama zapiralkama. Njena zunanja površina je gladka in svetleča. Vrh je temno rjave barve, preostali del pa obarvan rumeno do rjavo. V čistih vodah je lupina skoraj zlata. Ta lastnost daje školjki tudi njeno ime. Notranjost lupine je biserno vijoličaste barve, po čemer jo ločimo od družine Dreissenaceae (CABI, 2021f).
Zlata školjka je sladkovodna vrsta, ki je izjemno tolerantna na različne okoljske razmere in zato sposobna prilagoditve na različne habitate. Preživi in vzpostavi, lahko populacijo v brakični vodi in estuarjih. Stalna slanost ne sme presegati 2 ‰, preživi pa tudi občasno povečano slanost do 23‰. Za zlato školjko je za razliko od vrst rodu Dreissena, značilno da prenese tudi nizke koncentracije kalcija (>1 mg/L) in nizek pH (<6). Prav tako preživi na močno onesnaženih območjih, prenaša nekajkrat višje koncentracije strupenih snovi (Zn, Cr, Cu, PCB,…) nevarne za vodne organizme. Sposobna je preživetja v okolju z nizkimi koncentracijami kisika in visokim organskim onesnaženjem (Crosier in sod., 2007; Boltovskoy, 2015; Mackie in Brinsmed, 2017; Karatayev in sod., 2015). Razvoj školjke poteka preko prostoplavajoče planktonskih ličink imenovanih veliger (Xu, 2015), odrasle školjke so z bisinusnimi nitmi pritjene na trdno podlago (Karatayev in sod., 2015). Kolonije zlate školjke dosegajo gostoto 80.000 osebkov na m2 (Crosier in sod., 2007), znane pa so tudi gostote čez 200.000 osebkov na m2. Tvori lahko goste združbe v obliki grozdov (Karatayev in sod., 2015).
Slika 1: Zlata školjka (Limnoperna fortunei) (Foto: G.Darrigran Vir GLANSIS).
Je filtrator fitoplanktona, zooplanktona in drugih organskih snovi. V fazi ličinke se prehranjuje z bakterijami. Spolna zrelost nastopi v prvem letu življenja (Lucy in Tricarico, 2020), v nekaterih primerih že pri 2-3 mesecih (Boltovsky in Catalado, 1999). V Južni Ameriki so dokumentirali življenjsko dobo zlate školjke med 2 in 3 leti, v Koreji in na Kitajskem pa poročajo, da lahko doživi tudi od 5 do 10 let. V subtropskem in tropskem pasu poteka razmnoževanje do 10 mesecev v letu, le pozimi se ne glede na temperaturo vode razmnoževanje ustavi (Karatayev in sod., 2015). V zmernem podnebju razmnoževanje poteka od 1 do 2 meseca, lahko pa tudi manj kot 1 mesec v letu. Pogoj za začetek razmnoževanja je naraščanje temperature vode nad 15-18 ºC (Karatayev in sod., 2015). Razmnoževanje lahko poteka večkrat letno, na način, da samci in samice sinhrono sprostijo gamete v vodo, kjer pride do zunanje oploditve. Stopnja razvoja ličinke traja od 20 do 70 dni (Lucy in Tricarico, 2020). Nižja kot je temperatura vode, daljši je razvoj ličinke. V fazi ličinke se lahko zlata školjka pasivno, s tokom, razširja po vodotoku. Po koncu razvoja se juvenilne školjke pritrdijo na primerno podlago (Cataldo in sod., 2005; Brugnoli in sod., 2011). Zlata školjka ima r strategijo razmnoževanja, z visoko plodnostjo. Običajno dosegajo velike gostote okoli 6000 ličink/m3 vode (Bolotovsky, 2015). V glavni sezoni lahko dosežejo gostoto do 20.000 ličink/m3 vode, a nekateri raziskovalci poročajo tudi o večjih gostotah, celo do 35.000 ličink/m3 vode (Cataldo in sod, 2000; Nakana in sod., 2010a). Smrtnost je v fazi ličinke kar 80-90%. Ličinke so mikroskopske velikosti (>0,5mm) in zato težko opazne s prostim očesom (Catalado in sod., 2005).
Zlata školjka je sposobna preživeti temperature od 0 ᵒC pa vse do 35 ᵒC. V Koreji poseljuje zadrževalnik, katerega površje tekom zime zamrzne za obdobje 1-2 mesecev (Karatayev in sod., 2015). Za dolgoročno preživetje v povprečju potrebujejo temperaturo višjo od 5 ᵒC (Mackie in Brinsmead, 2017). Temperatura je zelo pomemben faktor, ki določa čas razmnoževanja. Magnituda in trajanje poletnih temperatur vode je tista, ki določa ali bo populacija zlate školjke samovzdržna. Predvidevajo, da se zaradi te lastnosti, zlata školjka v vodnih telesih pod 15-18 ºC ne obdrži (Karatayev in sod., 2015; Lucy in Tricarico, 2020).
V odrasli fazi zlata školjka potrebuje za pritrditev trden in hrapav substrat, kot je kamenje, gramoz ali prod. Na območju, kjer primanjkuje omenjenega substrata (J Amerika) pa za pritrjevanje uporablja tudi rastline (korenine, rizomi, stoloni). V tem primeru so populacijske gostote manjše. Izogiba se blatnega in muljastega dna. V primeru, da so na mehkem dnu prisotni razni trdi delci, kot so drobci lesa, kamni, lupine in druge umetne snovi, jih s pridom uporabi za pritrditev. Prav zaradi neenotne razporeditve ustreznega substrata, je pogosta razrast školjk točkovna, kar vodi v njihovo gručasto porazdelitev. Lahko pa se pritrdijo tudi druga na drugo in na ta način tvorijo strukturo grozda. Zlata školjka podobno kot potujoča trikotničarka poseljuje predvsem litoralni pas vodotokov. (Karatayev in sod., 2015).
Zlate školjke se po naravni poti v fazi ličinke širijo predvsem dolvodno po vodotoku. Prepreko za širjenje jim predstavljajo hladne zimske temperature (Lucy in Tricarico, 2020). Gorvodno se školjka razširja predvsem s pomočjo različnih vektorjev, kot npr. z uporabo in prenašanjem neočiščenih mrež, boj, čolnov in ribiške opreme. Na ta način se je na območju porečja Plata, kjer je vrsta invazivna, gorvodno širila s hitrostjo 240 km/leto (Karatayev in sod., 2015).
Zlata školjka preživi tudi 120-168h izven vode. Čas preživetja je nekoliko odvisen od zračne vlažnosti (Darrigran in sod., 2004), stopnja smrtnosti pa od velikosti školjke. V poprečju manjši osebki, izven vode preživijo krajše obdobje. V raziskavi Montalto, (2003) je smrt pri manjših zlatih školjkah (>6mm) nastopila po približno 72 h, srednje velike školjke (od 6-15mm) so preživele do 192 h, medtem ko so velike zlate školjke (od 15 – 27 mm) preživele celo do 276 h izven vode. Lastnost daljšega preživetja izven vode, vrsti omogoča širjenje s pomočjo različnih vektorjev tudi po kopnem (Lucy in Tricarico, 2020).
Zlata školjka izvira iz JV dela Kitajske (reka Pearl, Jangce, porečja regij Fujian in Zhejiang). Po letu 1980 se je razširila na porečje rek Huaihe, Rumene reke in Haihe. V morje Bohao (S Kitajska) je bila zanešena z obalnim ladijskim prometom. Trenutno v porečju Rumene reke sega že do Pekinga. Na Kitajskem poseljuje območja med severnima vzporednikoma za 20° in 40° geogrefske širine. Nadalnjo naravno širitev v zahodni del Kitajske, preprečuje gorovje. Izven Kitajske je zlata školjka prisotna tudi v Hong Kongu, Tajvanu, Vietnamu, Lagosu, Tajskem, Japonskem in v Severni Koreji. Z balastnimi vodami je bila vnesena v Južno Ameriko. Poseljuje vodotoke v državi Argentina, Bolivija, Brazilija, Paragvaj in Urugvaj. Na južni polobli je razširjena med vzporednikoma10° in 30° (Lucy in Tricarico, 2020).
Slika 2: Razširjenost zlate školjke (Limnoperna fortunei) po svetu. Zelena predstavlja območje avtohtonosti, rdeča pa območje invazivnosti (Prirejeneo po: Karatayev in sod., 2015).
V Evropi zaenkrat zlata školjka še ni bila odkrita. V primeru vnosa bi v trenutnih klimatskih razmerah lahko vzpostavila populacijo v državah Južne Evrope (Italija, Malta, Ciper, Grčija, Španija in Francija). V prihodnosti bi se zaradi napovedanih klimatskih sprememb lahko razširila skoraj v vse evropske države, vključno s Slovenijo. Populacija se lahko vzpostavi in preživi obdobje zime v vodotokih z najnižjo zimsko temperaturo nad 5 ᵒC (Lucy in Tricarico, 2020), Vendar nekateri menijo, da preživi tudi pri 0 ᵒC (Karatayev in sod., 2015). Slika 35 prikazuje območje potencialne poselitve zlate školjke, ki temelji na že izvedenih modelih poselitve iz drugih kontinentov (Oliverira in sod., 2010) in bioloških značilnosti vrste (temperaturna toleranca) (Campos in sod., 2014; Boltovsky, 2015).
Slika 3: Potencialna območja vzpostavitve populacije zlate školjke (Limnoperna fortunei) glede na ugodnost habitata.
Rdeča in rumena predstavljata območje ugodno za poselitev (Vir: Campos in sod., 2014).
Zlata školjka je hiter in uspešen kolonizator novih območji in se lahko nenamerno širi prek različnih vektorjev (Boltovsky, 2015).
Načini širjenja na nova področja (Lucy in Tricarico, 2020):
Glavna pot vnosa zlate školjke na alohtona območja je posledica prenosa faze ličinke z ladijskim prometom, preko balastnih voda (Olivera in sod., 2015). Školjke so v fazi ličinke od 20 do 70 dni, kar je dovolj dolgo da preživijo čezoceansko potovanje. Starejše stopnje razvoja ličink imajo manjšo možnost preživetja čezoceanske poti, ker se na sedimente balastnih voda težje pritrdijo. (Lucy in Tricarico, 2020).
V primeru, da se bo zlata školjka pojavila v Evropi, je najverjetneje, da bo k nam prišla z balastnimi vodami iz Južne Amerike in JV Azije. Verjetnost večkratnega vnosa, vrsti omogoča lažjo vzpostavitev populacije. Vročo točko za vnos predstavljajo predvsem sladkovodna pristanišča in pristanišča v estuarjih, kot sta Rotterdam in Hamburg, saj lahko zlata školjka preživi nizko slanost brakičnih voda. Tolerira slanost do 2 ‰ in občasno povečanje slanosti do 23‰. Glede na to, da se školjka v Evropo lahko ražširi iz J Amerike in Azije je nevarnost vnosa ličink zlate školjke z balastnimi vodami v Evropo prisotna preko celega leta. Vzpostavitev in razvoj je odvisen predvsem od razmer v Evropi. Preživetje je manj verjetno v zimskem času (nižje temperature, manj hrane). Poleg geografskih faktorjev na njeno preživetje vplivajo tudi okoljski faktorji, kot so plimovanje, veter in volumen sladke vode v času spustitve balastnih voda. V primeru, da se vozniki ladij držijo konvencije upravljanja z balastnimi vodami in balastne vode spustijo v morje, je preživetje školjke manj verjetno (Lucy in Tricarico, 2020).
V manjši meri bi se v Evropo zlata školjka potencialno lahko vnesla preko kontaminiranih živali, ki so namenjene prehrani (Correa in sod., 2015). To se je zgodilo na Japonskem, kjer so z vnosom azijske školjke (Corbicula sp.) za namene prehrane, nenamerno vnesli tudi zlato školjko (Nakano in sod., 2014; Ito, 2015). Sladkovodni mehkužci, se običajno na evropskih tržnicah pojavljajo zelo redko, le redko jih je mogoče zaslediti na orientalskih azijskih stojnicah. (Lucy in Tricarico, 2020).
Ker se lahko vrsta pritrdi tudi na sladkovodno rastlinje, obstaja verjetnost, da se jo vnese s kontaminiranimi rastlinami namenjenimi v okrasne namene (akvaristika, ribniki) (Correa in sod., 2015). Na ta način sta se vnesli že dve vrsti tujerodnih sladkovodnih polžev (Cianfanelli in sod., 2007). Zaradi njene majhnosti lahko zlata školjka ostane dolgo nezaznana, tudi če se namenja več pozornosti njeni detekciji. Uvoz rastlinja iz okolja, kjer je prisotna zlata školjka poteka preko celega leta, kar pomeni, da lahko prispe na območje Evrope v času, ki je najprimernejši za vzpostavitev populacije. V primeru, da kontaminirane rastline odvržemo v naravne vodotoke, lahko v ugodnem habitatu pride do preživetja školjke oz. vzpostavitve populacije.
Sposobnosti pritrjanja školjke na različne površine z bisunisnim nitmi (prerašča čolne, mreže in drugo opremo), se ta vrsta, preko preraščene opreme in tudi preko kontaminirane športne in ribiške opreme, delčkov rastlin v mrežah, hitro prenaša na nova območja. V Evropi bi se lahko potencialno širila preko umetnih povezav med vodotoki, porečji in povodji, podobno kot potujoča trikotničarka in školjka Dreissena bugensis (»Quagga mussle« (Minichin in sod., 2002; Bij de Vaate in sod., 2014). Za preprečitev širjenja je nujno pravilno očistiti in pregledati opremo, s katero bi se školjka lahko širila naprej. Njena sposobnost preživetja tudi izven vode je visoka, saj preživi tudi od 120-168 ur (Darrigran in sod., 2004), kar ji omogoča širjenje z različnimi vektorji tudi izven vode. Zlata školjka je zelo podobna potujoči trikotničarki, katera se je iz Nemčije s prevozom čolnov prenesla v Italijo (Quaglia in sod., 2008), zato lahko podobno pričakujemo tudi za zlato školjko. Zlata školjka bi lahko na območju EU poselila tudi vodotoke kjer potujoče trikotničarke še ni, saj ima višjo temperaturno toleranco (Lucy in Tricarico, 2020; Karatayev in sod., 2015).
Direkten vnos zlate školjke v Slovenske vodotoke z balastnimi vodami, preko Koprskega pristanišča, zaradi morskega okolja, ni zelo verjeten. Slanost na območju pristanišča presega vrednost 23‰. Skoraj nemogoče pa je, da bi se v obdobju obilnih padavin in posledično zmanjšane slanosti, ličinke veliger zaradi plimovanja zanesle v celinske vodotoke.
V primeru, da bi se v Evropi vzpostavile populacije zlate školjke, bi se verjetnost širjenja v Slovenijo močno povečala. Velja za zelo tolerantno vrsto, ki se lahko hitro širi preko številnih nenamenskih vektorjev (mreže, boje, čolni in ribiška oprema, itd.) (Campos in sod., 2014; Boltovsky, 2015) lahko pa se širi tudi s prosto plavajočo planktonsko ličinko - veliger, iz koloniziranega območja na nova območja (Xu, 2015) navadno dolvodno po vodotoku.
Možnost vnosa školjke preko »okuženih« okrasnih rastlin in živali, je v primeru izpusta ali odstranjevanja teh rastlin v naravne vodotoke dokaj velika.
Velja za vrsto, ki uspešno kolonizira degradirana okolja. Glede na to da se veliko vodnih teles kanalizira, njihove struge pa se pogosto utrjuje, se na ta način povečuje potencialno primerna območja za njeno naselitev. Kompeticijsko prednost pred avtohtonimi vrstami školjk ji dodatno povečujejo tudi vplivi podnebnih sprememb in nevarne snovi, ki se preko različnih poti znajdejo v vodotokih.
Zlata školjka je po biološki funkciji in ekologiji, zelo podobna obema invazivnima školjkama iz družine Dreissena (potujoča trikotničarka in Dreissena bugensis), iz česar lahko sklepamo, da bo imela podobne negativne učinke na okolje ter na favno in floro. Vse tri tvorijo grozde, s čimer povečujejo kompleksnost habitata za ostale bentoške nevretenčarje. Negativen vpliv imajo predvsem na planktonsko združbo, trofično razmerje in kroženje hranil zaradi njihovega filtratorskega načina prehranjevanje. Z zmanjšanjem planktona negativno vplivajo na planktivorne ribe, saj se s tem zmanjšuje vir njihove hrane. Zaradi filtratorskega načina prehranjevanja povečujejo bistrost vodotokov. S tem se poveča razrast alg, perifitona in makrofitov. Predvideva se, da ima vpliv tudi na združbe makrofitov, ki se po pojavu zlate školjke spremenijo. Tako kot potujoča trikotničarka, velja tudi zlata školjka za ekosistemskega inženirja, saj njena kolonizacija spreminja in povečuje strukturno kompleksnost substrata, obenem pa omogoča nova skrivališča in hrano za druge bentoške nevretenčarje litoralne cone. Spreminja tudi samo strukturo in vrstno sestavo zoobentosa. Povzroča bentifikacijo, kjer se večji del hranil v procesu kroženja preusmeri v združbe bentosa. Povečuje številčnost bentivornih ribjih vrst, medtem ko ima lahko na številne druge vrste rib negativen vpliv. Je vmesen gostitelj za številne gliste (trematoda) in druge parazite, kar lahko negativno vpliva na populacijo rib, njihovo kondicijo in celo preživetje (dokumentirano na Japosnekma; Ito, 2015). Po drugi strani pa lahko, njeni različni razvojni stadiji ribam, pticam in sesalcem predstavlja pomemben vir hrane. Plenilske vrste, ki se z njo prehranjujejo lahko do določene mere kontrolirajo njeno populacijsko gostoto, v nobenem primeru pa je ne morejo iztrebiti. (Karatayev in sod., 2015)
Potencialno lahko negativno vpliva tudi na ostale mehkužce, zaradi kompeticije za hrano, visoke stopnje filtracije in relativno široke prehranske niše (Boltovsky in sod., 2015a). S preraščanjem avtohtonih vrst školjk bi lahko, tako kot trikotničarka fizično motila zapiranje in odpiranje školjke, s čemer poveča možnost plenjenja in vstopa različnih parazitov (Mackie, 1991; Zu Ermgassen in Aldridge, 2010). Predstavlja tudi neposredno konkurenco, za hrano in prostor avtohtonim školjkam. Lahko pa bi imela tudi negativen vpliv na populacije pezdirka, katerega razvojni krog je vezan na avtohtone školjke.
Kolonizira lahko širši spekter habitatov kot potujoča trikotničarka, med njimi tudi tiste, ki so ogroženi in zavarovani (Bolotovsky, 2015). Vpliva lahko na ekološko stanje vodnih teles (Bolotovsky, 2015b) in s tem na samo kakovost vode. Prav tako povečuje cvetenje cianobakterij, kar lahko vodi do težav s toksini v pitni vodi (Cataldo in sod., 2012). Glede na to, da ima školjka veliko sposobnost preraščanja, lahko zamaši sita in filtre, vodovodne cevi, izmenjevalnike toplote in kondenzatorje. Veliko nevšečnosti povzroča tudi v industrijskih tovarnah in elektrarnah, ki uporabljajo odvzeme voda iz rek za hlajenja (Mata, 2011; Boltovskoy, 2015). Na Kitajskem za čiščenje in vzdrževanje dveh takšnih objektov namenijo letno milijon ameriških dolarjev. (Boltovskoy in sod., 2015c).
Pričakujemo, da bo zlata školjka v Evropi povzročala podobne probleme, kakršne danes povzroča potujoča trikotničarka. V primeru, da se razširi bodo glavni stroški povezani z ozaveščevalnimi kampanjami, škodo na hidroelektrarnah in vseh umetnih strukturah v vodotokih. Posredno z zamašitvijo namakalnih sistemov lahko povzroči tudi škodo pri pridelavi hrane. (Lucy in Tricarico, 2020).
Slika 4: Zlata školjka (Limnoperna fortunei) prerašča in maši (Foto:G.Darrigran Vir:GLANSIS).
Ni znanih podatkov o tarčni eradikaciji zlate školjke v naravnem okolju. Nekateri raziskovalci se trudijo razviti premaze s katerimi bi tarčno preprečevali pritrditev školjke na podlago (Matsui in sod., 2010). Kljub vsemu pa bi taki premazi, zmanjševali zgolj ekonomske stroške, nikakor pa ne bi vplivali na ohranjenost naravnih habitatov in združb.
Zaenkrat ni znanih informacij o upravljanju s to vrsto na območjih kjer je invazivna. Glede na podobnost s potujočo trikotničarko, menimo da je eradikacija vrste v odprtih vodah težavna oz. nemogoča. Pri lokaliziranih populacijah v zaprtem sistemu ali v umetnih sistemih pa je lahko uspešna (Lucy in Tricarico, 2020). Obvladovanje vrste je tako, kot obvladovanje potujoče trikotničarke oteženo. Ukrepi za zlato školjko bi bilo glede na podobnost s potujočo trikotničarko podobni. Najpomembneje pa je, da preprečimo vnos školjke. Ukrepi s katerimi bi lahko preprečili prenos zlate školjke, so tretiranje s kemičnimi sredstvi, izsuševanje/sušenje, tretiranje s paro ali vročo vodo (Bolotovsky, 2015), in spuščanje balastnih voda v območja z visoko slanostjo.
V primeru vnosa, je ključno da se njeno pojavljanje opazi zgodaj, saj je le na ta način mogoče hitro ukrepanje z namenom preprečevanja in širjenja vrste. Darrigan in Dambornea (2015) predlagata različne metode rednega monitoringa školjke, kot so monitoring odraslih školjk, preko opazovanja potencialnih pritrdišč zlate školjke na ugodne naravne ali pa umetnega habitate. Prisotnost pojava njenih ličink je mogoče opaziti preko mikroskopskih preparatov in z uporabo molekularnih metod. V kolikor je potrjena odrasla faza školjke, to pomeni da je invazija omenjene vrste že v teku.
V primeru potrditve vrste v naših vodotokih nam preostane le kontrola populacije z ročnim odstranjevanjem, tako kot to letno poteka v Blejskem jezeru. Predvsem pa je pomemben ukrep preprečevanja širjenja te vrste naprej po slovenskih vodotokih. Upoštevanje kampanje »Preglej, očisti, posuši »(https://www.zzrs.si/page/tujerodne-vrste/), ki je promovirana tudi za preprečevanje širjenja potujoče trikotničarke bi bil uspešna tudi za zlato školjko, ki ima enak način razmnoževanja in ji je tudi po ekologiji dokaj podobna. Edina dodatna stvar, ki bi jo bilo treba za preprečevanje širjenja zlate školjke dodatno upoštevati je daljši čas sušenja opreme, ki se uporablja v vodi na kontaminiranih območjih in znaša najmanj 72 ur.
Zlata školjke je v državah J Amerike invazivna in prisotna že dve desetletji, do sedaj zaenkrat zanjo še niso osnovali enotne strategije upravljanja, verjetno tudi na račun omejenih investicij in posledično majhnega števila raziskav (Derrigan in Dambornea, 2015). Hicks (2004) meni, da kasneje, kot se lotimo izvajanja ukrepov neke invazivne vrste, manjša je možnost uspeha in večji so stroški. Za bolj uspešno metodo se priporoča zajezitev vrste, saj s tem preprečujemo njeno širjenje. Zato je tako pomembna detekcija vrste v začetni fazi kolonizacije. Če zamudimo začetno fazo, je vrsto možno samo še kontrolirati, da se ne namnoži v škodljivi meri (Derrigan in Dambornea, 2015). Velik pomen pa imajo tudi preventivni ukrepi, kot je naprimer ozaveščanje o problematiki tujerodnih invazivnih vrst in njihovi načini vnosa.
