Rak trnavec, znanstveno poimenovan Faxonius limosus (Rafinesque, 1817), je do nedavnega spadal v rod Orconectes. Tekom filogenetskih in biometričnih raziskav je bilo ugotovljeno, da je rod Orconectes sestavljen iz dveh specifičnih skupin: iz skupine »jamskih potočnih rakov«, ki so monofiletski in so bolj sorodni predstavnikom iz rodu Cambarus, ter skupine »površinskih potočnih rakov«, katerih predstavniki so bolj sorodni vrstam iz rodov Barbicambarus, Creaserinus in drugim vrstam rodu Cambarus. Vrsta Orconectes inermis Cope, 1872, po kateri so poimenovali rod Orconectes (t.j. species typica), spada v skupino »jamskih potočnih rakov«, zato se rodovno ime Orconectes sedaj uporablja izključno za jamske vrste. Vsi površinski predstavniki po novem spadajo v znova obujen rod Faxonius, Ortman, 1905, ki velja za najstarejše še nezasedeno ime, ki je bilo predhodno uveljavljeno za sinonim rodu Orconectes (Crandall in De Grave, 2017). Prvo poimenovanje rodu Faxonius je podal Ortman že leta 1905. V ta rod spada približno 95 vrst (Crandall in De Grave, 2017), ki poseljujejo ZDA in Kanado. "Species typica" tega rodu pa je prav trnavec, ki predstavlja eno izmed glavnih invazivnih vrst v Evropi.
Znanstvena klasifikacija |
||
Klasifikacija |
Latinsko |
Slovensko |
Kraljestvo |
Animalia |
Živali |
Deblo |
Arthropoda |
Členonožci |
Poddeblo |
Crustacea |
Raki |
Razred |
Malacostraca |
Višji raki |
Red |
Decapoda |
Raki deseteronožci |
Družina |
Cambaridae |
Cambaridae |
Rod |
Faxonuis |
Faxonius |
Vrsta |
(Orconectes limosus) preimenovan v (Faxonius limosus) |
trnavec |
Manjši rak (do 12 cm), telo je svetlo rjavo, temno rjavo ali olivno zeleno. Na zgornji strani trebušnih segmentov in na njihovih stranskih izrastkih so rdeče proge. Na straneh sprednjega dela koša so številni trni (od tod ime vrste), preostali del koša je razmeroma gladek. Koš trupa se na hrbtu ne stika. Na konicah klešč imajo oranžne lise, ki so bolj izrazite pri mladih osebkih (Kus Venvlieet, 2013).
Parjenje poteka jeseni, vendar samica v tem času še ne izleže jajčec. Samčeve spermatofore nosi v posebni votlini na ventralnem delu telesa (annulus ventralis), s čimer zadrži nadaljnji razvoj. Ko se spomladi vodno okolje ogreje, se njihov razmnoževalni cikel nadaljuje. V tem obdobju pride do oploditve jajčec (Buřič, 2009). V nekaterih populacijah širom sveta so bila opažena tudi spomladanska parjenja. Trnavec spolno dozori v drugem letu svojega življenja, med 15. in 16. mesecem. Nekateri hitro rastoči posamezniki lahko spolno dozorijo že koncem prvega leta, ko dosežejo totalno telesno velikost 40–50 mm (Kozak in sod., 2015). Povprečna življenjska doba je dve leti, nekateri osebki pa lahko živijo tudi do 4 leta (Alridge, 2016). Sposoben se je razmnoževati tudi partenogenetsko, kadar v okolju primanjkuje samcev oziroma okoljske razmere to pogojujejo (Burič in sod., 2011). Za trnavca je značilno, da se na nekaterih področjih lahko parijo dvakrat letno - jeseni in spomladi. Spomladi se načeloma parijo samice, katere se niso uspele pariti jeseni. V nekaterih primerih pa so zabeležili paritve tudi pozimi. Znano je tudi več očetovstvo, kar pomeni, da se oba spola parita večkrat in z različnimi osebki nasprotnega spola (Holdich in Black, 2007; Burič in sod., 2013).
Slika: Samica trnavca s prikazanimi spolnimi organi (ZZRS).
Slika: Samec trnavca s spolnimi organi (ZZRS).
Trnavec naseljuje nižinske reke, potoke in kanale, pa tudi ribnike in jezera, ponekod ga najdemo tudi v brakičnih vodah (Kus Venvlieet, 2013). Odrasli osebki so tolerantni na nizke temperature, sušne razmere in onesnaženja. V račinah, izkopanih v brežine, lahko v dormantnem stanju preživijo tudi presušitve življenjskega prostora (Alridge, 2016). V času suše lahko krajše obdobje preživi na kopnem. Je vsejed, še posebej pomembne v njegovi prehrani so vodne rastline in ribje ikre (Kus Venvlieet, 2013).
Za trnavca je značilno, da ob preteči nevarnosti plenjenja spodvije svoj zadek in široko razpre škarje, s čimer postane navidezno večji in težje ulovljiv plen. Naprej obrnjeni trni, ki jih ima na obeh straneh, in špičast rostrum na začetku glavoprsja plenilcem otežujejo prehranjevanje z njimi.
Med najučinkovitejše plenilce trnavca po Holdichu in Blacku (2007) spadajo: navadni ostriž (Perca fluviatilis), ščuka (Esox lucius), smuč (Sander lucioperca), jegulja (Anguilla sp.), menek (Lota lota), linj (Tinca tinca), rdečeoka (Rutilus rutilus), rdečeperka (Scardinius erythrophthalmus), gambuzija (Gambusia affinis), ameriški somiči (Ameiurus melas), poleg teh pa še po IUCN (2019): som (Silurus glanis), liska (Fulica atra), navadna vidra (Lutra lutra), navadni krap (Cyprinus carpio) ter ameriški mink (Neovison vison).
Kjer so gostote trnavca večje, pogosto prihaja do kanibalizma. Najpogosteje se z majhnimi juvenilnimi osebki prehranjujejo odrasli samci (Vojkovska in sod., 2014).
Trnavec je zunaj naravne razširjenosti invaziven zaradi dobre prilagodljivosti na različne razmere v okolju (fizikalno-kemijski parametri). Zaradi široke ekološke valence nima težav pri izbiri habitatov (generalist). Je izrazit r strateg, z visokim reproduktivnim potencialom in hitro rastjo. Samice imajo sposobnost apomiktične partenogeneze, kar še dodatno pripomore k večji kompeticijski sposobnosti. Je prehranski oportunist, zato običajno nima omejenih virov hrane. Zaradi teh lastnosti negativno vpliva na okolje, kar se odraža v spremembi trofičnih nivojev ekosistema, s tem pa posledično ogroža avtohtone vrste in zmanjšuje naravno biotsko raznovrstnost. Zaradi prenosa bolezni (glivne, virusne in bakterijske okužbe), medvrstne kompeticije in vloge plenilca so ti vplivi še toliko večji. Prav tako vpliva tudi na spremembo hidrologije, kar lahko vodi v poškodbe infrastrukture. Negativen vpliv ima tudi na ribogojstvo in ribištvo. Vnos trnavca izven območja naravne razširjenosti je lahko posledica naključnega, namernega in nezakonitega mednarodnega vnosa. Nadzor in preprečevanje širjenja sta zahtevna in predstavljata velik finančni zalogaj. (Mrzelj in sod., 2020)
Vrsta naravno poseljuje severovzhodni del Severne Amerike. Tujerodna vrsta je bila prvič vnesena v Evropo na Poljskem leta 1890, od koder se je z namernimi vnosi ter širjenjem po vodotokih razširila po številnih državah Evrope. Danes na območju, kjer je tujerodna, poseljuje Avstrijo, Belorusijo, Belgijo, Bolgarijo, Češko, Črno goro, Hrvaško, Francijo, Italijo, Latvijo, Litvo, Luksemburg, Madžarsko, Nemčijo, Nizozemsko, Poljsko, Romunijo, Rusko federacijo (samo Kaliningrajska Oblast), Srbijo, Slovaško, Slovenijo, Švico in Združeno kraljestvo. V Severni Ameriki je vrsta invazivna v nekaterih zveznih državah ZDA in Kanadi, zabeležili so jo celo v Severni Afriki, in sicer v Maroku (IUCN, 2019).
Slika: Razširjenost trnavca po svetu (Vir: CABI, 2020d)
Trnavec je prva načrtno vnešena tujerodna vrsta raka. Leta 1890 so v ribnik Barnowko na zahodu Poljske naselili 90 osebkov iz Severne Amerike (Filipova s sod., 2011). Sledile so sekundarne introdukcije v Nemčiji ter na Poljskem in v Franciji z namenom nadomestitve izgub domorodnih jelševcev (Astacus astacus), ki so podlegli račji kugi (Holdich in Black, 2007). Iz mest vnosa se je trnavec širil tako spontano kot tudi nenamerno npr. z ribiškimi mrežami (Holdich, 2006) in z vlaganji rib ali namerno kot vaba, z izpusti in pobegi iz akvarijev (Holdich in Black, 2007), zabeleženi pa so tudi pobegi modelnih organizmov vključenih v raziskave (Tricarico in Aquiloni, 2016).
Na podlagi genetskih analiz se v Evropi nahajata le dva haplotipa F. limosus (haplotip A1 in haplotip A4) od do sedaj znanih 19 haplotipov. Med seboj se ločita le v eni mutaciji, zaradi česar je verjetno, da so vsi predstavniki trnavcev v Evropi potomci prvotnih 90 osebkov (Filipova in sod., 2011).
Leta 2004 je bila vrsta zabeležena na Hrvaškem, kamor se je razširil z Madžarske po reki Donavi. Širjenje se nadaljuje gorvodno po reki Dravi (Kus Venvlieet, 2013). V Sloveniji je bil zaznan leta 2015 v gramoznicah ob Dravi (Govedič 2015, 2017). O tem, kako je prišel v gramoznice, ni znanih podatkov. Glede na dejstvo, da se lokacija najdbe trnavca v Sloveniji nahaja 300 km gorvodno od znanega območja razširjenosti na Hrvaškem, Govedič (2017) sklepa, da gre za namerno naselitev.
Trnavec je zunaj naravne razširjenosti invaziven zaradi dobre prilagodljivosti na različne razmere v okolju (fizikalno-kemijski parametri). Zaradi široke ekološke valence nima težav pri izbiri habitatov (generalist). Vnos trnavca izven območja naravne razširjenosti je lahko posledica naključnega, namernega in nezakonitega mednarodnega vnosa. Nadzor in preprečevanje širjenja sta zahtevna in predstavljata velik finančni zalogaj (Hamr, 2002; Holdich in sod., 2006; Kozak in sod., 2015).
Slika: Razširjenost trnavca v Sloveniji (vir: ZZRS).
Čeprav je trnavec pogosta in splošno razširjena vrsta sladkovodnih rakov in se ga lahko uporablja za človeško prehrano (Hamr, 2002), ga v komercialne namene ne vzrejajo iz dveh razlogov:
V okviru projekta LIFE+ projekt LIVEDRAVA (LIFE11 NAT/SI/882) se je gramoznice pod Ptujskim jezerom povezalo tako med seboj kot tudi stalno z reko Dravo. Trnavec je bil v Sloveniji prvič opažen prav v teh gramoznicah leta 2015. Najdena je bila številčna populacija, z različnimi velikostnimi razredi (Govedič in sod., 2015). V letu 2017 je ZZRS pričel z izvajanjem ukrepov za obvladovanje in preprečevanje širjenja populacije (Bric in sod., 2017). Ta aktivnost se trenutno nadaljuje v okviru LIFE projekta LIFE IP NATURA.SI. Na tem območju se izvaja intenzivni izlov s pomočjo elektorakolova in lova z vršami. Do danes je območje gramoznic edina znana lokacija trnavca v Sloveniji (Mrzelj in sod., 2020).
Slika: Rak trnavec s potujočo trikotničarko, prav tako tujerodno vrsto (ZZRS).