Rjasti trnavec (Faxonius rusticus) ima rjavo-zeleno telo s po eno temno rjasto rdečo piko na vsaki strani glavoprsja (te pike so lahko tudi odsotne; prisotnost je odvisna od okolja v katerem živi), z majhnimi rjastimi madeži na trebušnih segmentih in velikimi škarjami. Zaprte škarje imajo med propodom in daktilom ovalno režo, daktil je gladek in v obliki črke S; konice škarij so rdeče s črnimi trakovi. Samice imajo na trebušni strani značilno strukturo (annulus ventralis), medtem ko imajo samci prvi in drugi par pleopodov preoblikovan v gonopodije. Samci imajo v času parjenje večje in trše gonopodije, večje škarje in močnejši eksoskelet (morfološki tip I), kot v obdobju, ko se vrsta ne razmnožuje (morfološki tip II). Spolno aktivni samci imajo na drugem paru hodilk prijemalne trnke. Rjasti trnavec v dolžino zraste do 10 centimetrov, ponavadi so samci večji od samic.
Slika 1:Rjasti trnavec (Faxonius rusticus) (Vir:Missouri Department of Conservation).
Razmnoževanje vrste se prične pozno poleti, zgodaj jeseni ali celo zgodaj spomladi. Lahko se razmnožujejo tudi dvakrat letno. Le v redkih primerih samice izležejo jajčeca pozno jeseni, bolj običajno je, da zadržijo nadaljnji razvoj do pomladi. Samice najpogosteje izležejo 80 do 575 oplojenih jajčec, ki jih nosijo pod zadkom v spomladanskem času (konec aprila ali maja), ko se voda prične postopno ogrevati. Jajčeca se razvijejo v 20 do 30 dneh, odvisno od temperature vode. Spolno zrelost navadno dosežejo v prvem letu pri velikosti 3,5 cm oz. pri dolžini glavoprsja z rostrumom 14 - 23 mm. Manjši osebki so se sposobni razmnoževati šele v drugem letu starosti. Sposobnost samic, da shranjujejo spermo, omogoča vzpostavitev populacije na novih območjih tudi v odsotnosti samcev, v primeru da se je samica predhodno parila (Gunderson 2008).
Rjasti trnavec koplje račine za pobeg ekstremnim razmeram (je terciarni kopač) (Thoma, 2015). Takoj po kopulaciji lahko samice izkopljejo vodoravne račine v bregovih blizu vodne gladine (Crocker in Barr, 1968). Pri temperaturah nad 30 ° C se odrasli osebki zakopljejo v pesek ali gramoz pod skalami v bližini obale in se na ta način izognejo pregrevanju (Mundahl, 1989). V okolju naravne razširjenosti je rjasti trnavec najbolj aktiven od pomladi do jeseni, oz. v obdobju, ko je temperatura vode višja od 10 °C. Pri temperaturah nižjih od 4 ° C raki postanejo neaktivni. V hladnem podnebju (npr. v Kanadi) se rjasti trnavec prične razmnoževati že pri temperaturi nad 5 °C. Levijo se pri temperaturah višjih od 10-12 °C. Nedavne študije so pokazale, da so posamezniki iz invazivnih populacij imeli bistveno hitrejšo stopnjo rasti in višje preživetje od tistih iz območja avtohtone razširjenosti (Sargent in Lodge, 2014).
Vrsta lahko doseže visoke gostote, tudi do 113 osebkov/m2, s povprečno gostoto med 6 in 64 osebkov/m2 (Hamr, 2002). Razmerje med spoloma v populaciji je približno 1:1.
Rjasti trnavci se hranijo z drobljenjem, strganjem in plenjenjem, prehranjujejo pa se tudi z mrhovino (Lorman in Magnuson 1978). So prehranski oportunisti. Prehranjujejo se z različnimi vrstami vodnih rastlin, bentoškimi nevretenčarji, detritom, perifitonom (združba avtotrofnih in heterotrofnih organizmov, ki preraščajo substrat), ikrami in majhnimi ribami (Lorman 1980; Lodge in sod., 2012). Odrasli osebki so tudi učinkoviti plenilci vodnih polžev (Momot, 1997). Juvenilni osebki se po navadi pogosteje kot odrasli prehranjujejo z bentoškimi nevretenčarji (Hanson in sod., 1990; Momot, 1997). Velja za požrešno vrsto, imajo višjo stopnjo presnove in večji apetit kot drugi raki. Zaužijejo do dvakrat več hrane kot F. virilis (Hamr, 2002).
Rjasti trnavec naseljuje jezera, ribnike in potoke, najraje išče zavetja pod večjimi skalami, hlodi ali drugimi odpadki, ki jih lahko izkoristi za zatočišče. Ustrezajo mu tudi drugi substrati, kot so glina, mulj, pesek, gramoz in kamenje (Taylor in Redmer 1996). Poseljuje vodotoke z različnimi pretoki, od vodotokov z velikim pretokom do stoječih voda, toda za razliko od drugih vrst rakov, lahko v sediment v sušnem obdobju izkopljejo račine (Capelli, 1982; Gunderson, 2008). Običajno ga najdemo v globinah do 1 m, le izjemoma npr. v Michiganskem jezeru tudi na globini 14,6 m (Taylor in Redmer 1996). Odrasli osebki se običajno zadržujejo na globinah večjih od 20 cm, med tem ko se večina juvenilnih osebkov zadržuje v plitvinah do 15 cm (Butler in Stein, 1985).
V svojem naravnem območju v dolini reke Ohio je rjasti trnavec sezonsko lahko izpostavljen temperaturnim nihanjem vode od 0 °C do 39 °C. Običajno je pogostejši na območjih, s temperaturami vode med 20 in 25 °C (Mundahl in Benton, 1990). Najvišja stopnja rasti juvenilnih rakov je bila ugotovljena pri temperaturi vode med 26 °C in 28 °C. Ker dominantnejši osebki preženejo mlajše osebke v plitvejše in posledično toplejše habitate, s tem na nek način povečujejo stopnjo rasti juvenilnih osebkov, to pa vodi do hitrejše spolne zrelosti (Mundahl in Benton 1990).
Rjasti trnavec izvira iz porečja reke Ohio v ZDA. Vrsta je vzpostavila populacijo v približno 20 ameriških zveznih državah (pretežno v severnem in vzhodnem delu države), prisotnost vrste je potrjena v številnih drugih zveznih državah (Durland Donahou in sod., 2019) in v treh provincah v Kanadi (Manitoba, Ontario in Quebec) (Phillips, 2010; Desroches in sod., 2014). Je najbolj razširjen tujeroden rak v Velikih jezerih, prisoten je v vseh petih.
Slika 2:Razširjenost rjastega trnavca po svetu (Vir:CABI, 2021).
Doslej rjasti trnavec še ni bil zaznan zunaj Severne Amerike. Po nekaterih podatkih naj bi bil naprodaj v akvarističnih trgovinah v Evropi (Chucholl, 2013; Mrugala in sod., 2015). Leta 2019 je bil prvič najden v Franciji (Marc Collas, 2019).
Rjasti trnavec je kot tujerodna vrsta zaenkrat še vedno lociran na območju Severne Amerike. Iz avtohtonega območja se je v druga povodja in porečja širil po naslednjih poteh:
Za vnos vrste v Slovenijo je najbolj verjetna pot preko akvaristike. V Evropi je vrsta že bila zabeležena v akvaristični trgovini, leta 2013 v Nemčiji (Mrugala in sod., 2015). Glede na to, da trenutno ni prisotna v Evropi, je trenutno majhna verjetnost, da bi bila vnesena v vodna telesa na ozemlju Slovenije.
Zaradi oportunističnega načina prehranjevanja in agresivnega vedenja do ostalih vrst, lahko rjasti trnavec, v primeru naselitve, povzroči upad biodiveritete v okolju. Zmanjša se številčnost in raznolikost vodnih nevretenčarjev in makrofitov. Zaradi njegove prisotnosti se spremeni funkcija ekosistema in kroženje snovi. Njegove prehranjevalne navade vplivajo tudi na trofične nivoje. Ugotovljeno je bilo, da visoke gostote rjastega trnavca povzročajo manjše gostote nevretenčarjev, kar vodi tudi v obilnejšo razrast perifitona (Charlebois in Lamberti, 1996). V laboratorijskih poskusih je Welch (2014) ugotovil, da rjasti trnavcec v primeru velike gostote povečuje motnost vode, ki poslabšuje rast avtotrofnih organizmov.
Zaradi večje agresije, velikega telesa in škarij ima lahko vpliv na nekatere vrste domorodnih rakov (Hill in Lodge, 1994; Olsen in sod., 1991; Olden in sod., 2011). V jezerih severnega Wisconsina je izrinil dve vrsti rakov F. virilis in F. propinquusa (Byron in Wilson, 2001; Garvey in Stein, 1993; Hill in Lodge, 1994). Laboratorijski poskusi so pokazali, da je rjasti trnavec skupaj s F. propinquus izrinil F. virilis iz skrivališč, zaradi česar je bila ta vrsta podvržena večjemu plenilskemu pritisku postrvjega ostriža (Micropteru s salmoides) (Garvey et al., 1994). Smrtnost rjastega trnavca ob prisotnost plenilcev je v primerjavi s F. virilis in F. propinguus manjša, verjetno zato, ker so zaradi agresivnega vedenja bolj uspešni pri zasedanju skrivališč.
Rjasti trnavec je požrešen plenilec in lahko v populacij z visoko gostoto močno zmanjša številčnost vodnih nevretenčarjev, ki predstavljajo vir hrane drugim vrstam (Klocker in Strayer, 2004; Kuhlmann in Hazelton, 2007; Bobeldyk in Lamberti, 2008). Lahko ogrozi sladkovodne školjke (Unionidae) in močno prizadane populacije polžev. V jezeru Trout Lake, Wisconsin so na območju, kamor je bil zanesen rjasti trnavec opazili zmanjšanje populacije polžev iz več kot 10.000 osebkov na manj kot 5 polžev na m2 (Wilson in sod.,2004). Laboratorijski poskusi so pokazali, da so odrasli invazivni polži vrste Bellamya chinensis [Cipangopaludina chinensis], ki se pojavljajo skupaj z rjastim trnavcem, zaradi večje velikosti in debelejše lupine bolj zaščiteni pred napadi rakov, kot domače vrste polžev (zlasti Physa in Lymnaea), ki so v prisotnosti rjastega trnavca doživeli zmanjšanje svoje populacije za do 90 % (Johnson in sod., 2009). V jezeru Trout Lake v Wisconsinu je rjasti trnavec močno zmanjšal povprečno številčnost kačjih pastirjev, postranic in mladoletnic (Wilson in sod., 2004). Povzroči tudi do 80 % upad biodiverzitete in gostote makrofitov (Alexander in sod.,2008; Rosenthal in sod., 2006; Roth in sod., 2007; Wilson in sod.,2004).
Vplivi vnosa rjastega trnavca v Sloveniniji bi imeli negativne posledice za naše domorodne vrste rib, rakov, nevretenčarjev in rastlin vo vodnem okolju. Izkazalo se je, da je vrsto zelo težko oz. nemogoče odstraniti iz področij, kjer je prisotna in ustaljena viabilna populacija. Najbolj prizadeti bi bili prav gotovo domorodni raki, saj že sedaj težko konkurirajo signalnemu raku (npr. v Dravi in Muri). Ob Dravi imamo v Sloveniji tudi zaenkrat edino znano populacijo trnavca (F. limosus), ki je sorodna vrsta rjastemu trnavcu. Poleg vpliva kompeticije pa so vnesene vrste običajno prenašalke tudi različnih patogenih organizmov, ki so tuji avtohtonim vrstam in evarnejši.
V Velikih jezerih je drastično zmanjšal število iker salmonidov in s tem zmanjšal možnosti repopulacije (Jonas in sod., 2005). Osebna opažanja upravljavcev nekaterih revirjev nakazujejo upad populacij modroškržnih ostrižev (Lepomis macrochirus), ščuke (Esox lucius) in ostrižnikov (Micropterus spp.). V okrožju Vilas v zvezni državi Wisconsin ocenjujejo, da ribištvo na račun vplivov rjastega trnavca letno utrpi za 1,5 milijona dolarjev škode (Keller in sod., 2008).
Vrsta do sedaj še ni bila zabeležena v EU, zato se tarčni ukrepi za to vrsto še niso izvajali. Najbolj smiseln ukrep je ozaveščanje javnosti o problematiki te vrste, za katero upamo da se ne bo nikoli pojavila v evropskem prostoru.
V Sloveniji je prisotna viabilna populacija sorodne vrste trnavca vrste Faxonius limosus. V primeru naselitve rjastega trnavca v slovenske vodotoke, bi bili primerni enaki ukrepi, kot se izvajajo za omejevanje populacije v Sloveniji že prisotne vrste trnavca. Pri tem pa je treba poudariti, da je pri določitvi ukrepov in njihovi potencialni uspešnosti ključno vlogo igra habitat, v katerega se vrsta naseli (reka, potok, stoječe vodno telo).
Fizično odstranjevanje
Za izlove rakov se uporablja več metod. Izlov z vršami je velikostno selektivna metoda vzorčenja, lovijo se večinoma odrasli dominantni osebki, juvenilni osebki in samice v njih redkeje vstopajo. Z izlovom dominantnih samcev se širjenje na nova področja upočasni. Mehansko odstranjevanje je dolgoročno, za uspešno odstranitev je potrebno uporobit kombinacijo večih metod, kot so ročno pobiranje in elektroribolov. Potrditev vrste v primeru nizkih gostot in na velikem območju, je z uporabo te metode vprašljiva. V primeru suma, da je vrsta na nekem območju prisotna je smiselno uporabiti metodo okoljske DNA (eDNA), ki se je izkazala za učinkovito pri odkrivanju nizkih gostot rjastega trnavca. (Dougherty et al., 2016; Larson et al., 2017). V primeru uspešnega ozaveščanja pa lahko pojavljanje vrste opazijo in sporočijo tudi občani.
Tako kot druge vrste vodnih okolij, je tudi rjastega trnavca težko oz. nemogoče v celoti izloviti, ko enkrat vzpostavi viabilno populacijo v nekem okolju. Kot učinkovit ukrep se je izkazala tudi prepoved prodaje živih organizmov. V številnih ameriških zveznih državah (npr. Illinois, Michigan, Minnesota, Pennsylvania, Ohio, Wisconsin) je nezakonita prodaja in uporaba rjastih trnavcev za vabo, ali namene in prodajo v akvaristiki (Gunderson, 2008; Peters in Lodge, 2009). V Kanadi je v Manitobi od leta 2007 nezakonito posedovanje rakov (Manitoba Fisheries, 2008); v Ontariu je nezakonito premikanje rakov iz jezera, trgovci z vabami pa ne smejo prodajati rakov (Peters in Lodge, 2009; Kerr, 2012).
Ozaveščanje javnosti
Kampanje za izobraževanje in ozaveščanje o rjastemu trnavcu so lahko učinkovite pri omejevanju nezakonitega vnosa, zlasti če so usmerjene na način, da dosežejo ključne interesne skupine.
Fizične prepreke
Jezovi na rekah, protipoplavni nadzorni sistemi, slapovi, električne bariere in ročno odstranjevanje lahko precej učinkovito preprečijo ali vsaj upočasnijo širjenje rjastega trnavca (Momot, 1997; Peters in sod., 2008).
Biološki nadzor
S prepovedjo ribolova na ostriža (Micropterus dolmieu), ki pleni rjastega trnavca in veliko vloženega človeškega napora v intenziven izlov rjastega trnavca so v majhnem izoliranem jezeru velikosti 1 km2 (jezero Sparkling v Wisconsinu) v 8 letih dosegli 99-odstotno zmanjšanje populacije ( Hein in sod., 2006, 2007; Hansen in sod., 2013).
Kemični nadzor
Kemična snov metolaklor pri visokih koncentracijah vpliva na sposobnost sprejemanja in odzivanja na socialne signale. Posledica je agresivno medvrstno vedenje, kar bi lahko doprineslo k zmanjšanju populacije (Wolf in Moore ,2002) Kemikalija ni vrstno selektivna in zato škodljiva za ne-tarčne organizme, poleg tega so kemične metode drage ter škodljive okolju in ljudem.
Plenilstvo
Med naravne plenilce rjastega trnavca spadajo ptiči iz rodu Quiscalus, kanadska hlastavka (Chelydra serpentina), rumeni ostriž (Perca flavescens), majhnousti ostriž (Micropterus dolomieu) in skalni ostriž (Ambloplites rupestris). Znano je, da se nekatere plenilske ribe izogibajo rjastemu trnavcu zaradi svojih velikih škarij in agresivnega vedenja, kar jim daje prednost pri invaziji (DiDonato in Lodge, 1993; Roth in Kitchell, 2005; Kuhlmann in sod., 2008).
