Ime rodu Fundulus, izvira iz besede fundusa, ki pomeni dno, saj je za osebke te vrste značilno, da večino časa plavajo blizu blatnega dna. Ime vrste heteroclitus pa pomeni nepravilno ali nenavadno. Tipski primerek je prvič opisal Carl Linnaeus leta 1766 v okolici Charlestona v Južni Karolini. V zgodovini je bilo uporabljenih več znanstvenih imen, ki pa se danes štejejo za njegove sopomenke (Fundulus fasciatus, Cobitis heteroclita in Fundulus pisculentus) (Scott in Crossman, 1973). Mumichog (beseda v staroselskem jeziku pomeni, riba ki plava v jatah) spada v red Cyprinodontiformes in družino Fundulidae; znotraj pa obravanamo dve podvrsti: F. heteroclitus heteroclitus (Linnaeus, 1766) na jugu Amerike in F. heteroclitus macrolepidotus (Walbaum, 1792) na severu Amerike (Eschmeyer in sod., 2019).
Telo ameriškega kilija je podolgovato, v osrednjem delu nekoliko odebeljeno. V dolžino običajno meri 7,5 do 9 cm, doseže pa lahko tudi do 15 cm. Ima nadstojna usta. Prsne in repne plavuti so okrogle. Ameriški kiliji imajo hrbtno plavut sestavljeno iz 10-13 plavutnic, analno plavut iz 9-12 plavutnic in prsno iz 16-20 plavutnic. Samci imajo v primerjavi s samicami večje hrbtne in analne plavuti. Pore pobočnice so prisotne na glavi, medtem ko jih na bokih ni. Barva je spremenljiva, vendar so navadno olivno rjave ali olivno zelene barve (Able in Felley, 1986). Ob straneh so lahko navpične črte, ki so tanke, valovite in srebrne. V času parjenja so barve pri samcih bolj izrazite. Na zadnji strani se obarvajo temno - olivno zeleno, na straneh pa postanejo jekleno modre barve s približno 15 srebrnimi črtami. Po spodnji strani telesa so obarvani rumeno ali oranžno, njihova hrbtna plavut je lisasta, na zadnjem robu pa je lahko prisotna tudi majhna očesna pega. Samice so navadno bolj blede in brez brez črtic. Njihova trebušna stran je lahko intenzivno rumene barve, medtem, ko je njihova hrbtna plavut enakomerno obarvana (Taylor, 1999).
Slika 1: Ameriški kili (Fundulus heteroclitus): zgornji osebek samica, spodnji samec. (Vir: Di Giulio in Clark, 2015).
Ameriški kili je vsejeda riba, ki se prehranjuje z diatomejami, postranicami in drugimi raki, mehkužci, jajčeci rib (vključno z jajčeci svoje vrste), zelo majhnimi ribami, ličinkami žuželk in rastlinsko hrano (Scott in Crossman, 1973; Marim in sod., 2019).
Vrsta je dobro znana po svoji sposobnosti, da prenese različne okoljske razmere (Burnett in sod., 2007). Lahko preživijo temperature med 6 in 35°C, celo v obdobju istega plimovanja, saj so sposobni hitre fiziološke prilagoditve od 15 do 30°C. So med vrstami rib, ki so najbolj tolerantne na spremembe slanosti. Ličinke ameriških kilijev lahko preživijo v območju slanosti od 0,4 do 100 ‰, slednja pa je približno trikrat večja od običajne slanosti morske vode. Odrasli ameriški kiliji lahko prenašajo nizke ravni kisika do 1 mg / L, pri katerih predihavajo površinske plasti vode, ki so zaradi stika z zrakom bogatejše s kisikom. Nekaj ur lahko celo preživijo v vlažnem zraku zunaj vode in dihajo atmosferski kisik (Whitehead, 2010).
Odporni so tudi na različna onesnažila, kot so živo srebro, dioksini, poliklorirani bifenil in poliaromatske ogljikovodike (Weiss, 2002). Whitehead in sodelavci (2011) so preučevali genomske razlike, populacije ameriških kilijev, ki živijo v zalivu Newark, v pristanišču New Bedford in v reki Elizabeth (Virginija). To območje je močno onesnaženo s polikloriranimi bifenili in kreozotom, kompleksno mešanico, ki vsebuje dioksinu podobne kemikalije. Ugotovili so, da je bil njihov genom spremenjen za približno 20 % v primerjavi s populacijami, ki živijo na neonesnaženih predelih.
Ameriški kiliji živijo v jatah, ki jih lahko sestavlja več sto osebkov. V hladnih zimskih mesecih na severnih območjih svoje razširjenosti migrirajo v plimovalne bazene, kjer se zakopljejo do 20 cm globoko v mulj in na tak način prezimijo. Prav tako se lahko zakopljejo v blato, če se ujamejo v posušene bazene. Krajše razdalje do morja lahko premagajo tudi po kopnem (Raposa, 2003).
Drsti se od pomladi do jeseni. V najbolj južnejših populacijah se lahko v razmnoževalnem obdobju drsti tudi do osemkrat. Drst najpogosteje poteka ob plimi, v času prazne ali polne lune. Vrh drsti se zgodi v primeru visokih spomladanskih plim v nočnem času. Kljub vsemu pa se drsti tudi podnevi, vendar ne tako intenzivno.
Med drstenjem lahko samica ločeno odlaga po 10 do 300 jajčec. Možno pa je tudi, da hkrati odloži do 740 jajčec, ki se oprimejo rastlin, alg, praznih školjk, peska ali blata na mestih, ki jih voda doseže le ob visokih plimah. Jajca se nadalje razvijajo na vlažnemu zraku in se izležejo, ko jih doseže naslednje plimovanje. Razvoj ni mogoč v vzvalovani vodi. Valitev iz jajčec se sproži zaradi pomanjkanja kisika, kar se navadno zgodi v mejni plasti razmeroma mirne vode, ki ob plimi obda presnovno aktivno jajčece. Večina ameriških kilijev postane spolno zrelih v drugem letu pri dolžini približno 3,8 cm. Običajno živijo do štiri leta (Taylor, 1999).
Vrsta je domorodna vzdolž atlantske obale Severne Amerike, od polotoka Gaspé na severu do severovzhodne Floride na jugu, prisotna je na otoku Sable, 175 km jugovzhodno od najbližje točke celinske Nove Škotske v Atlantskem oceanu.
Slika 2: Razširjenost F. heteroclitus v Severni Ameriki (oranžna barva predstalja avtohtono razširjenost, rjava pa neavtohtono razširjenost).(Vir:Emili Garcia-Berthou).
Ameriški kili je v Evropi prisoten na Portugalskem in v Španiji (Slika 3). Tako v Španiji kot na Portugalskem je čas vnosa vrste nejasen. Predvideva se, da je bila vrsta na južno obalo Španije naseljena v zgodnjih 1970 letih. Do leta 1990 so bile odkrite vzpostavljene populacije vrste na jugozahodni obali Španije, kjer je bila njena razširjenost neprekinjena od izliva reke Guardiana do močvirja Barbate (Gutiérrez-Estrada et al., 1998). Vsaj od leta 2002 je bila prisotnost vrste odkrita v delti reke Ebro na severovzhodni obali Španije (Gisbert & López, 2007).
Na Portugalskem je bila vrsta odkrita na portugalskem delu slanega močvirja Guadiana po letu 1975, ko so se začele izvajati ihtiološke raziskave. Možno je, da je bila vrsta na tem območju prisotna že pred tem časom in se za njeno prisotnost na tem območju ni vedelo (Almaça, 1995).
Desetletje kasneje (vsaj od leta 2002) je bila vrsta odkrita tudi na južni obali Portugalske (Catry et al., 2006; Paiva et al., 2006).
Slika 3: Znana razširjenost ameriškega kilija na Iberskem polotoku (povzeto po Morim, 2017).
Ker je vrsto razmeroma lahko gojiti v laboratorijskih pogojih, se pogosto uporabljajo v znanstvenih študijah stresne biologije, termične fiziologije in toksikologije, preučevali pa so jih tudi v kontekstu evolucijske biologije, razvojne biologije, endokrinologije, biologije raka in kronobiologije (preučevanje cirkadijskih ritmov). Z uspešnim zaporedjem in sestavljanjem celotnega genoma ameriški kiliji služijo kot pomemben znanstveni model za preučevanje biokemičnih in fizioloških odzivov na različne okoljske razmere (Lister in sod., 2011).
Zaradi izjemne sposobnosti prenašanja ekstremnih temperatur in slanosti so postali priljubljeni v znanstvenih študijah toksikologije, ki vključujejo izpostavljenost posameznim kemikalijam, mešanicam kemikalij in zapletenim onesnaženim gojiščem. Njihove ikre se uporablja v razvojnih študijah in pri proučevanju embriologije. Zaradi trpežnosti zarodkov je z njimi enostavno manipulirati v laboratorijskih pogojih (Lister in sod., 2011). Osebki ameriškega kilija so bile tudi prve ribe poslane v vesolje (leta 1973) (von Baumgarten in sod., 1975).
O prisotnosti vrste v delti reke Ebro v jugozahodni Španiji obstajajo domneve, da osebki izvirajo iz raziskovalnega centra za ribogojstvo, kjer so jih kot biološki model uporabljali med letoma 2001 in 2004 (Sierra, 2006).
Morim in sod. (2019) menijo, da je izpust ali pobeg iz akvarija najverjetnejša pot prvega vnosa vrste v Evropo (Iberski polotok). Čeprav je ameriški kili atraktivna vrsta za akvariste (Wildekamp, 1993) in obstajajo združenja, ki jih gojijo, je povpraševanje po vrsti za namene akvaristike redko, zato v akvarističnih trgovinah ni prisoten. Z raziskovanjem evropskega trga akvaristike te vrste niso zaznali (Maceda – Veiga s sod., 2013). Po podatkih Evropske organizacije za hišne ljubljenčke (Nizozemska) in Ornamental Fish International (Nizozemska) te vrste v EU ne prodajajo. Ornamental Fish International poroča, da noben njihov član ni poročal o trgovini s to vrsto (Alcaraz-Hernández in García-Berthou, 2019).
Največja verjetnost je, da so bile ribe namerno izpuščene iz akvarijev kot neželeni hišni ljubljenčki (npr. po dosegu določene velikosti). Verjetna pot je tudi, da so pobegnile iz obratov za gojenje akvarijskih rib (Alcaraz-Hernández in García-Berthou, 2019).
V ZDA se kilije uporablja za živo vabo pri ribolovu, zato je bil vnos te vrste v naravno okolje vezan predvsem na trgovino z vabami (US Fish and Wildlife Service, 2017). Ribe, ki se uporabljajo za živo vabo se transportirajo po celem svetu, zato je vnos vrste možen tudi izven ZDA.
Ameriški kili se lahko na nova območja vnese kot slepi potnik pri transportu živih rib za ribogojstvo ali poribljavanje za ribolov. Vrsta je izredno pogosta na območjih JZ Španije, kjer je so gojišča orade (Sparus aurata), evropskega brancina (Dicentrarchus labrax) in drugih tržno cenjenih vrst rib. Te iste vrste se pridelujejo na več drugih območjih znotraj EU in se znotraj njih transportirajo. Tako je verjetno, da lahko vsako gibanje rib med ribogojnicami vključuje premikanje ameriškega kilija kot onesnaževalca (Morim in sod., 2019).
Možna pot vnosa vrste je tudi preko transporta rib, ki se na območja naseljujeo v okviru naravovarstvenih akcij in projektov za ohranjanje ribjih vrst, kot je naprimer primer steklaste jegulje. Le-te se lovijo v estuarijih Francije in Španije in transportirajo na Nizozemskom kjer se izpustijo za namene naravovarstva. Pri jeguljah, ki se izlovijo v Španiji, bi lahko prišlo do kontaminacije jegulj s kilijem in do vnosa na druga območja EU.
Silva s sodelavci (2019) poroča o najdbah viabilnega jajčeca kilija v ptičjih iztrebkih iz Brazilije. Pri tem gre za drugo vrsto kilija; zaenkrat ne obstajajo dokazi o tem, da jajca ameriškega kilija preživijo pot skozi prebavila vretenčarjev. Na primeru iz Brazilije pa je ta pot teoretično možna tudi za širjenje vrste iz kontamirianih območij na nova, pri čemer je treba upoštevati tudi možnost človeškega transporta vretenčarjev, ki se hranijo s kiliji in potencialno vsebujejo živa jajca.
Dokazov o tem, da se vrsta prenaša preko balastne vode zankrat ni, obstajajo pa domneve o možnosti naselitve vrste na jug Iberskega polotoka preko te poti (Sierra, 2006; García-Revillo & Fernández-Delgado 2009, Gonçalves et al. 2017). Dokazano je, da so preko te poti reko Guadalquivir (območje, kjer je prisoten kili) poselile nekatere vrste nevretenčarjev (García-Revillo & Fernández-Delgado 2009).
Glede na zgoraj opisane poti vnosa vrste ocenjujemo, da je najverjetnejša pot vnosa vrste v Slovenijo izpust vrste iz akvarija. Podatkov o prisotnosti te vrste v zasebnih akvarijih nimamo.
Vplivi ameriškega kilija na domorodne vrste na območjih, kjer je tujeroden, zaenkrat niso poznani. Glede na dejstvo, da po naselitvi v slanih močvirjih hitro vzpostavi številčne populacije, kjer postane najštevilčnejša vrsta, je zelo verjetno, da ima ključno vlogo pri delovanju ekosistema in spremembah njegove strukture (Teo & Able, 2003).
Kot najbolj negativen vpliv na domorodne vrste rib se smatra konkurenčnost za prostor (Marim in sod., 2019).
Zaradi pomanjkljivih raziskav je težko oceniti njegove negativne vplive. Predvideva se, da bi vseeno lahko vplival na lokalno favno rib in povzročal gospodarske izgube pri tradicionalnem ulovu kozic s katerimi se prehranjuje (Marim in sod., 2019).
Kili je talna riba, ki se ne širi na velike razdalje. Naravno se je razširila na Iberijskem polotoku v slanih vodah, na sosednja območja in precej počasi. Če odmislimo namerne vnose, je ocena tveganja širjenje z balastnimi vodami, akvakulturo in lovom z živo vabo.
Predvideva se, da ameriški kili v Španiji povzroča upad populacij dveh vrst solinark Aphanius baeticus in Aphanius iberus, dve ogroženi, endemični vrsti. V primeru, da vrsta pride v Slovenijo predstavlja grožnjo naši vrsti solinarke (Aphanius fasciatus).
Podatkov o morebitnem izvajanju ukrepov za odstranitev ali omejevanje širjenja populacije iz območij njegove razširjenosti nismo zasledili.
Če se vrsta naseli in vzpostavi populacijo na nekem območju, bi bila uvedba ukrepov za preprečitev nadaljnjega širjenja zelo vprašljiva. Ta vrsta običajno zaseda velika, odprta območja (večinoma rečna ustja, obalne lagune ali podobno). Ko bi vrsto potrdili na nekem območju, bi verjetno do tedaj zasedal že precejšnje območje (Fernández-Delgado 1989).
Ocene stroškov za eradikacijo ameriškega kilija niso na voljo. Za občutek se lahko informacije o stroških eradikacije drugih vrst uporabljajo kot primerjava. Britton in sod. (2008) navajajo stroške odstranitve z različnimi sredstvi za psevdorazboro (Pseudorasbora parva) ter ocenjujejo stroške na 1,9-7,9 £ / m2 za eradikacijo enega ribnika v Združenem kraljestvu. Glede na velika odprta območja, ki jih zaseda ameriški kili v Španiji, odstranitev vrste na večini lokacij verjetno ni izvedljiva in bi nila tudi finančno zelo zahtevna oziroma vprašljiva.
Uvrstitev ameriškega kilija na seznam invazivnih tujerodnih vrst, ki zadevajo unijo se zdi smiselna. Na podlagi dosedanjih raziskav, ki so bile opravljene za to vrsto in na podlagi dejstva, da velja za eno izmed najbolj trdoživih ribjih vrst na svetu, menimo da bi ta vrsta lahko uspešno poselila območja kanalov in solin ob Jadranskem morju. Predvidevamo, da bi v primeru naselitve na območju Slovenije imela negativen vpliv na solinarko (Aphanius fasciatus).
